COMPONENTES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos:

a)      Retículo endoplasmático granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de cisternas aplanadas que se conectan entre sí mediante túbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las células secretoras de proteínas. El REG ofrece una cara citosólica tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las membranas del REG por su subunidad mayor, mediante receptores específicos, las proteínas integrales de las membranas cisternales conocidas como riboforinas.

b)      Retículo endoplasmático agranular o liso (REA o REL). Su aspecto es más tubular y carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la mayoría de las células, pero alcanza un notable desarrollo en las células secretoras de hormonas esteroides.

c)      Aparato o complejo de Golgi. Constituido por sacos discoidales apilados, como mínimo en número de tres, rodeados por pequeñas vesículas. Cada saco presenta una cara convexa y otra cóncava, esta última orientada hacia la superficie celular. En las células animales se ubica típicamente entre el núcleo y el polo secretor de la célula, en tanto en las células vegetales aparece fragmentado en varios complejos denominados dictiosomas o golgiosomas.

d)      Envoltura nuclear. Doble membrana que encierra una cavidad, la cisterna perinuclear, en directa continuidad con la luz del REG, del cual se considera una dependencia. Al igual que éste, presenta ribosomas sobre la cara citosólica. Durante la división celular se desorganiza y se fragmenta en cisternas que se incorporan al REG. Al finalizar la división, la envoltura nuclear se reconstituye a partir de aquél.

FUNCIONES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

El sistema de endomembranas es asiento de enzimas que participan en la síntesis de diversos tipos de macromoléculas: proteínas y glucoproteínas en el REG, lípidos en el REL y glúcidos complejos en el aparato de Golgi. A la vez, el SVC proporciona una vía intracelular para la circulación de sus productos y una sección de “empaque” para la exportación de algunos de ellos. Por último, maneja un sistema de señales que le permite dar a los mismos el destino final para el cual fueron sintetizados,

ya sea en el interior de la célula o en el medio extracelular. La vía de tránsito intracelular implica un transporte desde el RE hasta el aparato de Golgi; a partir de éste hay dos caminos posibles: hacia las vesículas de secreción y desde allí a la membrana plasmática, o bien hacia los lisosomas.

El transporte vesicular

El transporte en el SVC se lleva a cabo por medio de vesículas, pequeñas bolsas limitadas por membrana que se desprenden como brotes de un compartimento dador y viajan por el citosol hasta alcanzar el compartimento receptor; entonces se fusionan a este último.

Hay varios aspectos que interesa destacar con respecto al transporte vesicular:

Cada vesícula tiene un continente (la membrana) y un contenido (su naturaleza dependerá de cuál sea el compartimento dador); ambos se desplazan de un compartimento a otro. Cuando se produce la fusión al compartimento receptor, el contenido de la vesícula se vuelca al lumen del mismo. La membrana vesicular, por su parte, se incorpora a la membrana receptora. Si la estructura diana es la membrana plasmática, entonces el contenido es vertido al medio. En su trayecto de una cisterna a otra, las vesículas son movidas por elementos del citoesqueleto.

Las vesículas que participan en el transporte, cualquiera sea el compartimento de origen, son vesículas revestidas. Se entiende por tales a las vesículas que llevan una cubierta formada por subunidades proteicas ensambladas a modo de enrejado sobre la cara externa de la membrana vesicular. Dicho revestimiento es adquirido en el momento en que se produce la gemación o protrusión de la vesícula y es su misma causa: a medida que las subunidades se ensamblan generan la curvatura de la membrana que da origen al brote. El revestimiento se desensambla inmediatamente después de la brotación; este paso es necesario, pues mientras las vesículas se hallan revestidas no pueden fusionarse con otra membrana.

¿Cómo reconocen las vesículas al compartimento receptor? Las membranas de las cisternas poseen pares de moléculas complementarias: v-SNARE (en la vesícula de transporte) y t-SNARE (en la cisterna destino o target). La fusión de una vesícula con una cisterna sólo se produce previo reconocimiento del par v-SNARE /t-SNARE adecuado.

 Las membranas vesiculares incorporadas a un compartimento receptor forman un nuevo brote (causado por proteínas de revestimiento) y se desprenden para regresar al compartimento de origen, como vesículas de reciclaje. El compartimento de origen, obviamente, ha de poseer las mismas t-SNARE que la cisterna receptora. El reciclaje no sólo permite mantener constante la cantidad de membrana de los distintos sectores del sistema, también hace posible que cada uno de ellos conserve su identidad, recuperando las moléculas que le son propias y le otorgan sus funciones particulares.

Como consecuencia del tránsito vesicular, las moléculas de membrana sintetizadas en el RE (liso y rugoso) o en el aparato de Golgi, llegan a integrarse a la membrana celular. Sabemos, por otra parte, que la membrana plasmática es asimétrica: los componentes lipídicos de ambas monocapas – la citosólica y la extracelular – son diferentes, los dominios proteicos tienen una orientación definida dentro de la bicapa y los restos glucídicos de glucolípidos y glucoproteínas sólo se orientan hacia el medio extracelular. 

VI. Retículo Endoplásmico liso y rugoso

FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO

a)      Síntesis de lípidos. En las membranas del REL se sitúan las enzimas responsables de la síntesis de la mayor parte de los lípidos celulares: triglicéridos, fosfoglicéridos, ceramidas y esteroides. Los precursores para la síntesis provienen del citosol, hacia el cual se orientan los sitios activos de las respectivas enzimas. Por lo tanto, los lípidos recién sintetizados quedan incorporados en la monocapa citosólica del REL.

b)      El REL en las células musculares. El REL actúa como reservorio de calcio, el cual –frente a la llegada de un estímulo - es liberado al citosol, donde dispara una respuesta específica. Esta función es particularmente importante en las células musculares. Allí el REL, que toma el nombre de retículo sarcoplásmico, adopta una conformación muy especializada. El calcio es liberado frente al impulso nervioso desencadenado por la acetil colina en la unión neuromuscular, y una vez en el citosol participa en la contracción muscular. Cuando retorna al REL, por la acción de una bomba de calcio, se produce la miorrelajación.

c)      El REL en las células hepáticas. Está involucrado en dos funciones: detoxificación y glucogenólisis. La detoxificación consiste en la transformación de metabolitos y drogas en compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por orina.

FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO

a)      Síntesis de proteínas. Todas las proteínas sintetizadas en la célula (excepto las codificadas por ADN de mitocondria y cloroplasto) son iniciadas por ribosomas libres del citosol. Muchas de ellas, las proteínas nucleares, las citosólicas y las que están destinadas a cloroplastos, mitocondrias o peroxisomas, concluyen su síntesis en dichos ribosomas para luego dirigirse, por el citosol, hacia sus compartimentos diana. Otras, en cambio, como las proteínas integrales de membrana, las de secreción y las enzimas lisosomales, terminan su síntesis en el RER

VII. APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi es la estación distribuidora final del sistema. Las macromoléculas sintetizadas en REL y REG llegan a él mediante transporte vesicular y son recibidas en la cara convexa del aparato o cara de recepción, donde se encuentra una zona de transición con el RE, la red cis. Desde allí, por el mismo mecanismo, son enviadas a la cisterna cis, luego a la medial, y por último al compartimento trans del complejo de Golgi, que se corresponde con su cara cóncava. A partir de otra zona de transición, la red del trans Golgi, brotan las vesículas que contienen los productos definitivos.
El complejo de Golgi no se limita al transporte de las sustancias recibidas. En este sector, por el contrario, se da la forma final a las moléculas que ingresan. En el aparato de Golgi tienen lugar las siguientes reacciones:

Glicosilación terminal. Es la modificación secuencial, por remoción y adición de monosacáridos, de las glucoproteínas sintetizadas en el REG. También se adicionan nuevos bloques oligosacarídicos construidos por completo en el aparato de Golgi, proceso denominado O-glicosilación (el enlace entre el glúcido y el resto de aminoácido es unión O-glicosídica).

Síntesis de glucolípidos. Se adiciona la porción glucídica a la ceramida sintetizada en el REL.

Secreción

Las vesículas que brotan de la cara trans portan los productos acabados destinados al medio extracelular. La fusión de dichas vesículas con la membrana plasmática –exocitosis- da como resultado la secreción o exportación de diversas sustancias: enzimas, hormonas, moléculas de la matriz extracelular o de la pared celular, anticuerpos y otras, según el tipo celular.

Hay dos rutas secretorias: la continua o constitutiva y la discontinua o regulada.

La secreción continua o constitutiva está presente en todos los tipos celulares. Las vesículas que siguen esta ruta se exocitan en forma continua, a medida que brotan del aparato de Golgi. Por ejemplo, se secretan por esta vía las moléculas que se incorporan a la matriz extracelular.

La secreción regulada, en cambio, es propia de células secretoras especializadas. En estos casos, las vesículas se acumulan en el polo secretor de la célula, como gránulos de secreción, y la exocitosis se dispara sólo ante señales muy específicas. Por ejemplo, las células b de los islotes de Langerhans (en el páncreas), contiene gránulos de insulina que son exocitados en respuesta a una elevación de la glucemia. La secreción regulada requiere también un aumento de la concentración de calcio citosólico.

Biogenesis y funciones del reticulo endoplasmatico

El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las de la envuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. Debido a que los ácidos grasos que las componen suelen ser más cortos, son más delgadas que las demás.

El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos dominios más fáciles de distinguir son el retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando túbulos más o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares.¹

La membrana externa de la envuelta nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático puesto que es una continuación física de él y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la traducción. El retículo endoplasmático rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retículo no existe una segregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de membrana con ribosomas mezcladas con otras sin ribosomas.

Función

Biosíntesis proteica: El ARN mensajero proviene de la transcripción del ADN nuclear y es su imagen especular. Al llegar al retículo endoplasmático, se fija a unas estructuras específicas llamadas ribosomas, adheridas al retículo endoplasmático. Allí participa en la síntesis de proteínas, determinando el orden en que se unirán losaminoácidos. información está codificada en forma de tripletes: cada tres bases constituyen un codón que determina un aminoácido. Las reglas de correspondencia entre codones y aminoácidos constituyen el código genético. Los aminoácidos son enviados por el ARN de transferencia, específico para cada uno de ellos, y son trasportados hasta el ARN mensajero, donde se aparean el codón de éste y el anticodón del ARN de transferencia, por complementar de bases, y de ésta forma se sitúan en la posición que les corresponde. Una vez finalizada la síntesis de una proteína, el ARN mensajero queda libre y puede ser leído de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una proteína ya está comenzando otra, con lo cual, una misma molécula de ARN mensajero, está siendo utilizada por varios ribosomas simultanéamente.

Metabolismo de lípidos: Dado que no tiene ribosomas, en el retículo endoplasmático liso no se sintetizan proteínas. Pero tiene un papel esencial en la síntesis de lípidos de la membrana plasmática, colesterol y derivados de éste, como los ácidos biliares o las hormonas esteroideas

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Desintoxificación: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las células del hígado y que consiste en la inactivación de productos tóxicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, por ser liposolubles (hepatocitos).

Glicosilación: Son reacciones de transferencia de un oligosacárido a las proteínas sintetizadas. Se realiza en la membrana del retículo endoplasmático. De este modo, la proteína sintetizada se transforma en una proteína periférica externa del glucocálix en la reproducción de lisosomas.

Translocación

El translocador es una proteína integral de la membrana que forma un canal para que la proteína que se está sintetizando entre en la cisterna. Otras proteínas integrales de la membrana del retículo endoplásmico rugoso ayudan a que se pueda hacer la translocación (Complejo Sec 61, 62, 63, 71, 72). También intervienen chaperonas hsp 70.

Proteínas integrales: la parte que entra en el retículo endoplásmico rugoso se separa de la molécula señal gracias a la peptidasa señal.

Mecanismo de transporte

Microfotografía donde se puede observar el aparato de Golgi como una serie de anillos negros semicirculares apilados cerca de la base. También se pueden observar numerosas vesículas circulares en las proximidades del orgánulo.

Los mecanismos de transporte que utilizan las proteínas para trasladarse a través del aparato de Golgi no están muy claros aún, por lo que existen diversas hipótesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son excluyentes entre sí, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado.⁵

Modelo de maduración de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi llevan cabo un movimiento unidireccional desde la región cis, donde se forman, hasta la región trans, donde son destruidas. Las vesículas del retículo endoplasmático se fusionan con los dictiosomas de la región cis para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podría generar el movimiento de las cisternas a través del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas en la región cis. 

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Las proteínas recién sintetizadas en el RER son transferidas por medio de pequeñas vesículas (vesículas de transporte) desde el RER o REL hasta la cara CIS, fusionándose con las pilas de cisternas de esta cara. En esta región y en la media se fosforilan las nuevas proteínas y se les agrega residuos de azúcar (se forman glicoproteínas y proteoglicanos). El material continua desplazándose hacia las pilas de la cara TRANS donde si es necesario se parten las proteínas en segmentos menores. Posteriormente se desprenden como vesículas o vacuolas de condensación de los extremos de las pilas cóncavas. Estas vacuolas son modificadas posteriormente para formar vacuolas secretoras maduras.

Participa en la síntesis y reciclado de las membranas celulares. Observe donde finaliza la línea roja (membrana plasmática) que se forma en el RE liso.

Modifica, distribuye, empaqueta y entrega enzimas a los lisosomas formando vesículas hidrolasas.

Las proteínas formadas en el RER son transportadas  hacia el aparato de Golgi a través de pequeñas vesículas de transporte que se desprenden del retículo endoplasmático, emigran y se funden con las cisternas de la cara CIS del aparato de Golgi.

El aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones del aparato de Golgi son las siguientes:

Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de lainsulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) yfosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior del lumen, donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que la fosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecer la secreción de las mismas al torrente sanguíneo.

Secreción celular: las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos.

Referencias:


http://genomasur.com/lecturas/Guia.05.htm
http://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen.4/numero2/articulos/articulo4.html

https://www.google.com.mx/search?newwindow=1&espv=2&q=vesiculas+de+transicion+en+reticulo+endoplasm%C3%A1tico&sa=X&ei=gF51VMKgL8OUNtK3gNAO&ved=0CBoQ7xYoAA&biw=1366&bih=667

https://www.google.com.mx/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=2&ved=0CCQQFjAB&url=http%3A%2F%2Fwebs.uvigo.es%2Fmmegias%2F5-celulas%2F5-reticulo-golgi.php&ei=1vh3VMabGYedNrjggJAF&usg=AFQjCNHuhG3rdqkrPMg9yJGQ5ZKSOc0qsw