IV.1.2 Complejo del poro

IV.1.2 Complejo del Poro Nuclear.

El complejo del poro nuclear es una estructura que permite el intercambio de moléculas entre el citosol y el núcleo de la célula. Se trata de un complejo molecular muy grande (de unos 125 millones de Da), tiene forma de cesta de baloncesto y atraviesa la envoltura nuclear. Está formado por unas 100 proteínas ordenadas en simetría ortogonal. El complejo del poro presenta unos canales acuosos que están permanentemente abiertos y por ellos difunden libremente sustancias de hasta 5000 Da. Proteínas de hasta 60000 Da pueden pasar por transporte activo con una velocidad que depende del tamaño de la proteína. El número de poros del núcleo es variable y se adapta a los requerimientos del tráfico de sustancias. Normalmente hay unos 3000 poros por núcleo.

La envoltura nuclear es la estructura que delimita el núcleo separando del citoplasma el material genético que contiene. Está formada por dos membranas continuas. La membrana interna está en contacto con proteínas clave para la estabilidad del núcleo que constituyen la lámina nuclear y la membrana externa es muy parecida a la del retículo endoplásmico. De hecho ambas estructuras están unidas formando un continuo. 

El poro nuclear permite la comunicación entre el citoplasma y el núcleo ya que permite el paso de sustancias a través de la envoltura nuclear. Así, posibilita la necesaria entrada de proteínas y bases nitrogenadas al interior del núcleo y la salida de ARNm, ARNt y ribosomas al citoplasma. Durante la mitosis el poro se desorganiza al igual que la envoltura nuclear y se vuelve a reorganizar en interfase a la vez el núcleo 

Para que una proteína sea reconocida para introducirse en el núcleo debe presentar en su secuencia de aminoácidos una señal de localización nuclear. Esta señal es una secuencia de unos pocos aminoácidos que aunque es variable siempre es rica en aminoácidos cargados positivamente. La señal de localización celular no se elimina de las proteínas ya que el proceso de importación o exportación puede repetirse para una misma proteína. Esta señal de localización nuclear se ha encontrado en proteínas de algunos virus, como el SV40.

En el proceso de transporte a través del poro participan varios elementos. La señal de localización nuclear es reconocida en el citosol por una proteína llamada importina. La importina es capaz de interaccionar con elementos móviles del complejo del poro permitiendo el paso de la proteína al interior del núcleo. Ya en el núcleo la proteína se separa y la importina vuelve al citosol saliendo por el poro. El proceso implica un gasto de energía en forma de GTP que va unido a la importina. Existe además un sistema análogo de exportación muy parecido en el que participa una proteína llamada exportina. Mediante este sistema de la exportina salen los ARN mensajeros ya procesados en el núcleo. Hay procesos, como el ensamblaje de las subunidades del ribosoma, que requieren varios pasos de sus elementos a través del poro. En estos casos primero se sintetizan las subunidades proteicas en el citosol que son internalizadas por la importina al núcleo donde se unen a ARN ribosómico y una vez ensamblados salen por el poro vía exportina.